Het soortbegrip

Het begrip "soort" ( species) is niet het gemakkelijkste begrip in de biologie. In elk geval bestaat een soort uit voortplantingsgemeenschappen (populaties) die, in het geval van soorten die zich seksueel voortplanten, meestal reproductief geïsoleerd zijn van populaties van andere soorten. Dit betekent dat individuen van een bepaalde soort niet kunnen kruisen met leden van een andere soort of dat een dergelijke kruising geen vruchtbare nakomelingen oplevert. Deze definitie van reproductieve isolatie gaat terug op Mayr (1969).

De soort-afbakening bij zich niet-seksueel voortplantende organismen zoals bacteriën, kan natuurlijk niet steunen op al dan niet-seksuele copulatiebereidheid. Bacteriën worden als "soorten" van elkaar onderscheiden op grond van fenotypische (uiterlijke en fysiologische kenmerken) en genotypische (erfelijke) eigenschappen. Als vuistregel stelt men dat er voor soortgelijkheid minstens 70% gelijkenis moet zijn op grond van DNA-RNA hybridisaties [Zie ook de Vork aan de Steel in Wonder en is gheen wonder, maart 2001 p. 12]. Ondanks de hoge delingssnelheid blijken de kenmerken van dergelijke "soorten" behoorlijk stabiel te zijn.

Die reproductieve isolatie, die essentieel is voor het begrip soort, kan heel wat verschillende oorzaken hebben:

• organismen die tot verschillende soorten - en tot verschillende hogere onderverdelingen (taxa) zoals families en orden - behoren hebben dusdanig verschillende bouwplannen, dat copulatie technisch onmogelijk is: een vlieg kan niet paren met een olifant.

• de fysiologische verschillen tussen die organismen is te groot, waardoor bijvoorbeeld de menging van het ergelijk materiaal van de ene soort met dat van een andere soort niet mogelijk is. Dit is in regel het geval wanneer het aantal chromosomen in de geslachtscellen van de ene soort verschilt van dat bij een andere soort. (De zaak ligt soms iets ingewikkelder, maar daar kan in dit bestek niet op ingegaan worden).

• het gedrag van de individuen van verschillende soorten is dusdanig verschillend dat de signalen van het paarspel (lichaamsvorm, -houdingen, -kleuren, feromonen enz.) geen copulatie uitlokken.

• de leden van een oorspronkelijk zelfde soort worden geografisch zo geïsoleerd dat ze mekaar wegens fysische barrières niet meer kunnen ontmoeten, en er zo geen voortplanting meer mogelijk is.

Van onveranderlijkheid tot veranderlijkheid

Vóór de introductie van de biologische evolutietheorie dacht men op grond van pre-wetenschappelijke godsdienstige gronden dat alle dier- en plantensoorten onveranderlijk waren (fixisme) en onafhankelijk van elkaar waren geschapen. Soorten werden als goddelijk gecreëerde archetypes beschouwd en beschreven. Zo was de Zweed Carolus Linnaeus, de grondlegger van de wetenschappelijke biologische nomenclatuur (Systema Naturae, 10de editie, 1758), nog een volbloed-fixist.

Bij Darwin waren soorten niet meer onveranderlijk : in zijn On the origin of species by means of natural selection (1859) legde hij de nadruk op de natuurlijke selectie bij de soortvorming. Ten tijde van Darwin waren de wetten van de genetica echter nog niet gekend (Mendel was slechts het begin en zijn werk was tot 1900 onbekend); die werden pas in het neo-darwinisme ingebouwd (de synthetische evolutietheorie) en vanaf dan krijgen genetische verschillen en veranderingen betekenis in het licht van de evolutie als de initiële motor van de biologische evolutie.

Het definitieprobleem

Met de opvatting dat in de loop van de tijd de ene soort in een andere soort kan veranderen, stelde (en stelt) zich het probleem van de afbakening van twee in de tijd opeenvolgende soorten. Het probleem is dat wij een dichotoom naamstelsel gebruiken (iets is A of niet-A), terwijl bij soortvorming de overgang van A naar niet-A dynamisch-continu gebeurt. Men kan het vergelijken met het verslijten van een sok : als men de gaten die daarbij ontstaan alsmaar weer dicht, zal men op de duur een gans "nieuwe" sok hebben. Maar wààr houdt de oude sok op te bestaan en wààr begint de nieuwe sok? Dit definitieprobleem hebben we ook bij de overgang van de ene soort naar de andere.

Als er maar één generatie beschouwd wordt, kan het criterium van de reproductieve isolatie zo nodig concreet uitgetest worden. In de praktijk kan men dan twee individuen van verschillend geslacht bij elkaar brengen en gewoon vaststellen of ze zich willen voortplanten en of er vruchtbare nakomelingen geboren worden. Zij bepalen zelf op grond van hun fysiologische gelijkenissen en verschillen of ze voortplantingsbereid zijn of niet. In de praktijk kan men evenwel niet alle individuen van één of meerdere populaties bij elkaar brengen en spreekt men eerder van een potentiële voortplantingsgemeenschap op een bepaald moment. Allerlei genetisch bepaalde gelijkenissen en verschillen in bouwplan, werking en gedrag kunnen - vaak mits de nodige oefening bij de vorsers - als criteria gebruikt worden om soorten van elkaar te onderscheiden. De basisstelling luidt dan dat hoe groter de genetische verschillen tussen populaties zijn, des te groter hun bouwplan- en gedragsverschillen en des te minder rechtstreeks ze met elkaar verwant zijn, d.w.z. des te langer die populaties reproductief en dus genetisch van elkaar gescheiden zijn. In die zin is de verwantschapsafstand tussen een vis en een muis zo groot, dat het geen moeite kost voldoende kenmerken te vinden om die soorten van elkaar te onderscheiden. Die discriminaties verlopen echter veel moeilijker tussen nauwverwante soorten en zeker tussen soorten die qua vorm niet van elkaar te onderscheiden zijn, maar alleen fysiologisch.

Individuen die behoren tot verschillende generaties kunnen vaak niet meer kruisen, ofwel omdat het leeftijdsverschil te groot is, ofwel omdat één der beschouwde individuen overleden is. Zo kunnen we uiteraard de facto géén Vlamingen met oud-Romeinen meer kruisen, maar de gelijkenissen in bouwplan van nu met elkaar kruisende individuen en deze tussen de huidige Vlamingen en de oud-Romeinen zijn zo groot, dat men erg veilig mag stellen dat ze tot dezelfde soort - in casu Homo sapiens - behoren. Het niet-kunnen-kruisen probleem als criterium voor soortbegrenzing stelt zich uiteraard ook steeds bij de vergelijking van totaal uitgestorven soorten (fossielen). Wanneer de bouwplankenmerken genoeg verschillen, kan men ook hier veilig van verschillende soorten spreken. Daarbij kunnen geologische tijdsverschillen (bvb. onder-Carboon versus boven-Carboon), én geografische locatie-verschillen (bvb. marien versus zoet water) ook gebruikt worden. Men spreekt dan wel van chrono-species.

Soortvorming gebeurt vaak (misschien meestal) geleidelijk via rassenvorming. Rassen verschillen biologisch onvoldoende om al reproductief van elkaar geïsoleerd te zijn. Bij hereniging is kruising nog steeds mogelijk en gaat het om één soort. Bij bepaalde prachtbaarzen binnen de familie der Cichlidae zijn er soorten die normaliter seksueel geïsoleerd zijn, maar die in gevangenschap toch tot kruising en de productie van hybriden kunnen gebracht worden. Men spreekt dan van sibling species. Paarden en ezels staan ook nog evolutief dicht bij elkaar (moeder ezel x vader paard => muilezel, moeder paard x vader ezel => muildier; muilezel en muildier zijn in regel steriel, maar uitzonderlijk is het vrouwelijk muildier vruchtbaar). De huidige mensheid is één soort, waarvoor het biologisch rasbegrip (ondersoort) niet opgaat. Er is op grond van de anatomische verschillen hoogstens sprake van ondersoorten tussen de neanderthalers en de Cro-Magnons (die wij zijn), zodat ze tot één soort (Homo sapiens), maar tot twee ondersoorten (Homo sapiens neanderthalensis en Homo sapiens sapiens) worden gerekend. Genetisch onderzoek duidt verschillen aan die door sommige auteurs als voldoende groot worden geschat om er "verschillende soorten" van te maken. De discussie over soort/ondersoort is nog aan de gang en is vrij speculatief daar het niet mogelijk is om na te gaan of effectieve kruisingen tussen uitgestorven groepsleden en nu levende mensen vruchbare nakomelingen zou opleveren. Het is goed mogelijk dat de culturele verschillen al barrières vormden m.b.t. onderlinge voortplanting. Alle leden van de huidige Cro-Magnon-mensheid behoren tot Homo sapiens sapiens. Eéns populaties reproductief totaal van elkaar gescheiden zijn, is géén hereniging, ook niet kunstmatig, mogelijk. De biologische evolutie werkt doorheen de tijd dus almaar verder vertakkend op soortenvlak, en nooit fusionerend (waarbij verschillende soorten terug één soort zouden worden). Er is dus een algemeen verschijnsel van irreversibileit (ook van meer algemene naar eng-gespecialiseerde vormen), bekend als de wet van Dollo. Dit heeft te maken met de niet-herenigbaarheid van genetisch materiaal eens de verschillen té groot zijn geworden, terwijl er daarentegen géén genetische problemen zijn met steeds maar verder gaande soortvorming (waarbij toch reproductieve isolatie optreedt).

Prof. Walter Verraes is bioloog aan de Universiteit van Gent.